Duyusal sistemlerde cinsiyet farklılıkları - Sex differences in sensory systems

Bir organizmanın cinsel olarak dimorfik erkek ve dişi türler vücut boyutu, renklenme veya süsleme gibi özelliklerde anatomik farklılıklara sahip olduğunda, ancak üreme organlarının farklılıklarını göz ardı ettiğinde. Cinsel dimorfizm genellikle bir ürünüdür cinsel seçim kadın seçimi, ayrıntılı erkek süslemesine (örneğin, erkek tavus kuşlarının kuyrukları) ve rekabetçi silahların (örneğin, erkek geyik üzerinde boynuzlar) geliştirilmesine yol açan erkek-erkek rekabetine yol açar. Bununla birlikte, evrimsel seçilim, alıcıların dış uyaranları algılamak için kullandıkları duyusal sistemlere de etki eder. Algılamanın bir cinsiyete veya diğerine faydaları farklı ise, duyusal sistemlerde cinsiyet farklılıkları Ortaya çıkabilir. Örneğin, eşleri çekmek için kullanılan sinyallerin dişi üretimi, erkeklere bu sinyalleri algılama yeteneklerini geliştirmek için seçici baskı uygulayabilir. Sonuç olarak, bu türün sadece erkekleri dişi sinyalin tespit edilmesine yardımcı olacak özel mekanizmalar geliştirecek. Bu makale koku alma sistemindeki cinsiyet farklılıklarına dair örnekleri kullanır.[1] görsel,[2] ve işitme sistemleri [3] Duyusal sistemlerdeki cinsiyet farklılıklarının, belirli dış uyaranlara yönelik gelişmiş algıya sahip olmak için diğerine değil bir cinsiyete fayda sağladığında nasıl ortaya çıktığını göstermek için çeşitli organizmalar. Her durumda cinsiyet farklılığının biçimi, üreme başarısının artması açısından hizmet ettiği işlevi yansıtır.

Sfenks güvesi koku alma sistemi

Erkek sfenks güveleri, Manduca sexta, kadın serbest bırakılan cinsiyete güven-feromonlar arkadaşları bulmak için kullanılan tipik zikzaklı uçuş davranışlarını yönlendirmek için.[4] Hem erkekler hem de dişiler, besin kaynaklarını bulmak için konakçı bitkinin koku alma ipuçlarına yanıt verse de, cinsiyet feromonlarının tespiti ve bunlara yanıt, erkeğe özgü görünmektedir. Dişi cinsiyet feromonlarını tespit etmede daha iyi olan erkekler, sinyal veren dişileri daha hızlı bulabilir ve bu da onlara üreme avantajı sağlar. Dişiler feromonlara daha duyarlı olan koku alma sistemlerine sahip olmak için böyle bir avantaj elde etmediklerinden, gelişmiş feromon tespiti yalnızca erkeklerin koku alma sisteminde gelişmiştir. M. sexta. Üç ana cinsiyet farkı aşağıdaki gibidir:

1) Erkek antenler büyütülmüş ve uzun Sensilla (duyu organları) kadınlarda bulunmaz.[1] feromon Bunlardan çok sayıda erkek spesifik reseptör hücrelerini uyararak bir erkek tepkisi ortaya çıkarır. Sensilla anten kamçısı üzerinde bulunan.[1] Cinsel olarak dimorfik Sensilla erkeğe özgü tip-1 trikoid sensilla, bir tür saç benzeri koku alma Sensilla.[1] Buna karşılık, dişi antenlerin kamçıları bu trikoidlerden yoksundur Sensilla erkeği yapan çıkıntılar anten daha büyük ve daha tüy gibi görünür. Her trikoid Sensilla iki erkeğe özgü koku alma reseptör hücresi tarafından innerve edilir, her bir hücre, hücrenin iki ana kimyasal bileşeninden birine ayarlanmıştır (en hassas). feromon.[5] Periferik koku alma sisteminde daha büyük, feromona özgü reseptörler evrimleştirerek, erkek M. sexta Eş tespitini artıran dişi feromonlara karşı gelişmiş bir duyarlılığa sahiptir.

2) Feromon tespitinin sinirsel temelinde de cinsiyet farkı vardır. Bazı böcek türlerinde, birinci dereceden koku alma merkezleri nöropil of anten lobu erkeklerde makroglomerulus adı verilen bir yapı içerir.[6][7] Bu türdeki makroglomerüler kompleks olarak adlandırılan böyle bir yapı, antennal lobunda tanımlanmıştır. M. sexta, ve trikoid sensillada bulunan erkeğe özgü koku alma reseptör hücrelerinden gelen aksonların, yalnızca makroglomerüler komplekse taşındığı keşfedilmiştir.[8][9] Dahası, cinsiyet feromonuna yanıt veren tüm antenal lob nöronları, makroglomerüler komplekse yönelik arborizasyonlara da sahip olup, erkeklerde feromon duyusal bilgisinin işlenmesinde anahtar bir rol oynadığına dair daha fazla kanıt sağlar.[8]

3) Son olarak, erkek anten lobunun feromon bilgisini protocerebrumdaki daha yüksek beyin yapılarına aktaran erkeğe özgü makroglomerüler kompleks projeksiyon nöronları içerdiğine dair kanıtlar vardır.[10] Erkekler önemli ölçüde daha büyük medial grup antenel lob nöron popülasyonlarına sahip olduklarından, bu ekstra nöronlardan bazılarının bu erkeğe özgü sınıfa ait olabileceği düşünülmektedir.[10] Kanzaki vd. o zamandan beri bu projeksiyon nöronlarının bazılarının tepkilerini ve yapılarını karakterize etmiş ve projeksiyon nöronlarının dendritik makroglomerüler kompleksteki arborizasyonlar ve sıradan glomeruli farklı uyaranlar tarafından uyarılmış veya inhibe edilmiştir (sırasıyla feromonal ve feromonal olmayan uyaranlar).[8] Bu seçici yanıt özellikleri, feromon bilgilerinin aktarılmasında özel bir rolün muhtemel olduğunu göstermektedir.

Yukarıda listelenen erkeğe özgü özellikler, birincil tespit ve sinirsel işleme düzeylerinde bulunur. M. sexta, bu türün erkeklerinin duyu sistemindeki cinsiyet farklılıklarını nasıl geliştirdiğini ve dişileri tespit etme ve bulma yeteneklerini geliştirdiğini gösterin.

Sineklerin görsel sistemi

Sineklerin görme sistemindeki cinsiyet farklılıkları son derece yaygındır ve erkekler genellikle özel göz özelliklerine sahiptir.[2][11][12] Ailede uçar Bibionidae Kadınlarda bulunmayan büyük sırt gözlerine sahip erkeklerde özellikle dikkate değer bir dimorfizm sergiler.[2]

Bibionidae familyasındaki erkek ve dişi sinekler, cinsel açıdan dimorfik göz yapılarına sahiptir; en önemlisi, erkeklerde görülen genişlemiş sırt gözü ve dişilerde bulunmaz.
Bibionidae gözlerindeki cinsel dimorfizm belirgindir, erkeğin büyük sırt gözleri (solda) dişide tamamen yoktur (sağda)

Kadın gözleri ve erkeklerin karın gözleri birbirine çok benzer, bu da erkek sırt gözlerinin cinsiyete özel ekstra bir işlev gördüğünü düşündürür. Sineklerde görsel olarak yönlendirilen davranışlar üzerine yapılan araştırmalar, erkek sırt gözlerinin dişilerin tespit edilmesi ve yakalanması için özel olabileceğini göstermektedir ki bunun için erkekler arasında büyük bir rekabet vardır.[2][12][13] Jochen Zeil'in 1970'ler ve 80'lerdeki çalışmaları, sırt gözlerinin Bibionidler üç ana nedenden ötürü yüksek hızlı dişi kovalamacalar sırasında çiftleşme tespiti için işlevsel olarak uyarlanmıştır.

1) İlk olarak, erkek sırt gözleri önemli ölçüde daha uzun içerir Rabdomeres (temel ışık algılama organelleri Ommatidia gözlerde - erkeklerde 2 ila 3 kat daha uzun) kadın gözlerinde veya erkeklerin karın gözlerinde bulunanlardan daha uzun.[2]

2) İkinci olarak, erkek dorsal gözlerde belirgin olan genişlemiş retina, erkek ventral ve dişi gözlerde bulunanlara göre daha büyük faset çapları ile karakterizedir, yani açıklık her fasetin alanı.[2]

3) Üçüncüsü, Zeil, sinek başlarını aydınlatarak interommatidiyal açıları ölçebildi, böylece ışık antidromik olarak yukarı doğru ilerledi. Rabdomeres. Bu teknik, erkek sırt gözler daha küçük interommatidiyal açılara sahiptir ve farklı Rabdomere karın veya dişi gözlere göre düzenlemeler.[2]

İşlevsel düzeyde arttı açıklık alan ve daha uzun Rabdomere uzunluk her ikisi de artmaya hizmet eder foton erkekte verimliliği yakalamak sırt göz.[2] Ayrıca, sırt gözlerinde gözlemlenen daha küçük omatidial açılar ve farklı rabdomere düzenlemesi, dorsal gözün işlevinin merkezinde yer alır çünkü bunlar, nöral süperpozisyon gözleridir, yani duyarlılığı artırmak için komşu ommatidia'dan gelen bilgilerin sinirsel havuzunun kullanılması anlamına gelir.[14] Daha uzun rabdomerler, daha büyük faset çapları, daha küçük omatidial açıları ve nöral süperpozisyonu hesaba katan bir model kullanan Zeil, erkeklerin sırt gözünün homojen bir arka plana karşı küçük nesneleri ventral veya dişi gözlerden çok daha uzak bir mesafede tespit edebildiğini gösteriyor. .[2] Daha uzun optik özellikler Rabdomeres, arttı faset çap ve daha küçük Ommatidial açılar ayrıca süperpozisyondan kaynaklanan nöral havuzlama hesaba katıldığında, çözünürlüğü karın veya dişi gözlerin çözünürlüğünün altı katına kadar artırarak küçük nesnelerin tespit edilmesine yardımcı olur.[2] Daha uzun rabdomerler ve artan faset çapı nedeniyle küçük ışık değişikliklerine karşı daha fazla hassasiyet, daha uzak mesafelerde dişileri daha yüksek çözünürlükle tespit etme yeteneği ile birlikte erkek Bibionid daha düşük ışık seviyelerinde (günün büyük bir bölümünde) dişileri aramak ve onu yakalamak ve bu sinek ailesinde meydana gelen "yakalayarak evliliği" başlatmak için bir dişinin varlığına hızlı bir şekilde cevap vermek için uçar.[2] Diğer sinek ailelerinin aksine,[11] görülen aşırı dimorfizm Bibionidler özellikle ilgili olabilir çünkü bu türler bir dönüm noktası altında sürmüyor ve dişilerin gidişatının görece tahmin edilemez olmasına neden oluyor.[2] Yukarıdaki koku alma örneğinde olduğu gibi, Bibionidlerdeki cinsiyet farklılıklarının işlevsel sonuçları, bu cinsiyet farklılıklarının önemli bir uyarlayıcı rol oynadığı cinsiyete özgü davranışlarla bağlantılıdır.

Kurbağaların işitsel sistemi

Bilindiği gibi işitme sistemleri anuranlar türlere özgü seslendirmeleri tespit etmek için iyi adapte olmuşlardır ve bu seslendirmelere verilen davranışsal yanıt genellikle cinsiyetler arasında farklılık gösterir. İşitsel sistemlerdeki cinsiyet farklılıklarının, birçok türde bu cinsiyete özgü davranışların temelini oluşturduğu bulunmuştur.[3][15] Özellikle iyi incelenmiş bir örnekte, Peter Narins ve meslektaşları Porto Riko yağmur kurbağasının işitme sistemindeki cinsiyet farklılıklarını incelediler. Eleutherodactylus coqui erkeklerin iki nota verdiği, türe özgü telefon etmek. İçinde E. coqui, çağrı yalnızca türe özgü değil, aynı zamanda cinsiyete özgü bileşenlere ayrılmıştır. "Coqui" kurbağasının adını aldığı iki notalı çağrı, yaklaşık 1,2 kHz'de 100 ms "Co" notasından ve ardından 2 kHz civarında çok daha uzun süreli "Qui" notasından oluşur.[3] Bu türün erkekleri bu çağrıyı hem bölge savunmasında hem de eş çekmede kullanırlar ve “Qui” notu genellikle erkekler arasındaki agresif etkileşimlerde dışarıda bırakılır.[3] Oynatma deneylerini kullanarak Narins ve ark. erkeklerin ve kadınların çağrının farklı yönlerine yanıt verdiğini, erkeklerin "Co" notları içeren çağrılara güçlü bir sesli yanıt verdiğini ve kadınların tercihen "Qui" notları içeren çağrılara ilgi gösterdiğini bulmuştur.[3] Anuranların periferik işitme sistemi, erkek çağrıların zamansal ve spektral özelliklerinin saptanmasında rol oynadığından,[16] iki işitme organı üzerinde takip deneyleri yapıldı. İç kulak, amfibi papilla ve baziler papilla.[17] İşitme sisteminde keşfedilen üç büyük farklılık, mekanik düzeyde erkek ve dişinin nedenini açıklamaya yardımcı olur. E. coqui erkek çağrısının farklı notalarına duyarlıdır.

1) Sekizinciden elektrofizyolojik kayıtlar kafatası siniri Kadın ve erkeklerin% 90'ı, iki cinsiyetin birincil işitme nöronlarının farklı frekanslar tarafından maksimum düzeyde uyarıldığını ortaya koymaktadır. Birincil işitsel birimlerin üç ana sınıfından (düşük, orta ve yüksek frekans), dişilerdeki yüksek frekans birimleri yaklaşık 2 kHz ("Qui" notasının frekansı) seslerine ayarlanmıştır (maksimum duyarlılık), oysa erkeklerde aynı birimlerin> 3 kHz'e ayarlanmış olduğu görülmektedir.[3] Öte yandan, orta frekans birimleri erkeklerde yaklaşık 1,2 kHz'e ("Co" notasının frekansı) ve kadınlarda önemli ölçüde daha düşük frekanslara ayarlanmıştır.[3] Kadınlarda "Qui" notuna ve erkeklerde "Co" notuna artan duyarlılık, biyolojik olarak ilgili çağrı notuna her cinsiyetin davranışsal duyarlılığındaki farkı açıklıyor. Düşük ve orta frekans birimlerinin amfibi papilladan türediği düşünülürken, yüksek frekanslı birimlerin baziler papillaya karşılık geldiği düşünülmektedir.[18] Düşük frekanslı birimler için bir fark bulunmamasına rağmen, orta ve yüksek frekanslı birim yanıtındaki cinsiyet farklılıkları, amfibi papillada erkek "Co" notu seçiciliği için sinirsel bir temel olabileceğini ve kadın "Qui" notası seçiciliği için de baziler papilla.

2) Q10 değerleri ölçülerek, aynı zamanda sinir Erkeklerin baziler papillasına zarar veren lifler, dişilere göre daha keskin bir şekilde ayarlanmıştır.[19] "Qui" notası, frekansta yukarı doğru süpüren geniş bantlı bir sinyal olduğundan, dişi baziler papillayı besleyen lifler, çağrının bu bileşeninin saptanması için daha uygun görünmektedir.[20] Erkeklerde keskin ayar, "Qui" notası için erkek seçiciliğini azaltırken, dişilerde nispeten geniş ayar, eş çekiciliği için dişileri hedefleyen "Qui" notalarının tespiti için uygundur.

3) Son olarak, arama süresi duyarlılığında cinsiyet farkı vardır, erkekler 100 ms süreli aramalara en büyük yanıtı verir, yaklaşık olarak aramanın daha kısa olan “Co” notunun uzunluğu.[21] Erkek hücrelerin kayıtları torus semicircularis 1000 Hz'de (“Co” notunun frekansı) 100-150 ms'lik uyaranlara öncelikli olarak yanıt veren hücrelerin tanımlanmasına yol açtı.[19] Sekizinci kraniyal sinirin liflerinden alınan benzer kayıtlar, süreye duyarlı eşdeğer hücre bulamadı. Erkeklerde süreye duyarlı "kapalı hücrelerin" (bir sinyalin kesilmesiyle ateşlenirler) keşfi, erkeklerin "Co" uzunluktaki notalara yönelik tercihinin sinirsel bir temelinin kanıtıdır ve hücreleri hassas bulan diğer çalışmalarla uyumludur. diğer anuranların torus semisirkularisinde tercih edilen uyaran sürelerine.[22] Daha uzun uyaranlara öncelikli olarak yanıt veren süreye duyarlı hücreler kadınlarda tespit edilmemiş olsa da, bu keşif, kısa, saldırganlığa artan erkek tepkisini açıklamaya yardımcı olan erkeğe özgü hücrelerin olabileceğini göstermektedir. E. coqui.

Hep birlikte, baziler papillanın birincil işitsel nöronlarındaki cinsiyete özgü ayar farklılıkları ve erkeklerin torus semisirkülerisindeki süreye duyarlı hücreler, gözlenen cinsiyete özgü tepki davranışını açıklamak için bir mekanizma önermektedir. E. coqui. Koku alma sistemindeki cinsiyet farklılıkları gibi M. sextave Bibionidlerin görsel sisteminde, işitme sistemindeki cinsiyet farklılıkları E. coqui alıcının cinsiyetine ve hangi sinyalin ilgili olduğuna bağlı olarak agresif veya eş çekim sinyallerine duyarlılığı en üst düzeye çıkararak alıcılara işlevsel düzeyde fayda sağlar. Her üç sistemde de, erkeklerin ve dişilerin duyu sistemleri, biyolojik olarak yararlı ve hayatta kalma veya üreme için yararlı olan sinyalleri almak üzere farklı şekilde uyarlanmıştır.

Diğer önemli örnekler

  • Olfaktör - Erkek ve dişi sivrisineklerde antensel taşıyıcı protein genlerinin farklı ifadesi.[23] Bu türün sadece dişileri kan unu almak için konukçu aradığından, dişilerin konukçu aramada kullanılan protein moleküllerindeki farklılıkları ifade etmeleri beklenir. Bazı antensel taşıyıcı protein genlerinin kararlı durum seviyelerindeki cinsiyet farklılıkları keşfedilmiştir, ancak dişi özel anten taşıyıcı protein genleri henüz tanımlanmamıştır.[23]
  • Cinsiyet farklılıkları insan duyu sistemleri.[kaynak belirtilmeli ]

Referanslar

  1. ^ a b c d Sanes, J.R. ve Hildebrand J.G. 1976. Güvede antenlerin yapısı ve gelişimi, Manduca sexta. Devel. Biol., 51: 282-299.
  2. ^ a b c d e f g h ben j k l Zeil, Jochen. 1983. Sineklerin görsel sistemindeki cinsel dimorfizm: Bibionidae'deki (Diptera) bileşik gözler ve sinirsel süperpozisyon. Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi. 150: 379-393.
  3. ^ a b c d e f g Narins, P. ve R. Capranica. 1976. Ağaç kurbağasının işitme sistemindeki cinsel farklılıklar Eleutherodactylus coqui. Bilim, 192: 378-380.
  4. ^ Schneiderman, A.M., Hildebrand, J.G., Brennan, M.M., Tumlinson, J.H. 1986. Transeksüel aşılanmış antenler, bir güvede feromona yönelik davranışı değiştirir. Nature, 323: 801-803.
  5. ^ Manduca sexta. Arch. Insect Biochem. Physiol. 10: 273-279.
  6. ^ Boeckh, J. ve Boeckh, V. 1979. Deutocerebrum'da feromona duyarlı nöronların eşik ve koku özgüllüğü Anteraea pernyi ve A. polyphemus (Satürnidae). J. Comp. Physiol., 132: 235-242.
  7. ^ Manduca sexta: Antennal loblardaki merkezi nöronların yanıt özellikleri ve morfolojisi. Proc. Soc. Lond. B, 213: 249-277.
  8. ^ a b c Manduca sexta. J. Comp. Physiol. 165: 427-454.
  9. ^ Christensen, T.A., Hildebrand, J.G. 1987. Güvenin anten loblarında erkeğe özgü, cinsiyet feromon seçici projeksiyon nöronları Manduca sexta. J. Comp. Physiol. A., 160: 552: 569.
  10. ^ a b Homberg, U., Montague, R.A., Hildebrand, J.G. 1988. Sfenks ayının beynindeki anten-serebral yolların anatomisi Manduca sexta. Cell Tissue Res., 254: 225-281.
  11. ^ a b Kirschfeld, K., Wenk, P. 1976. Simuliid sineklerin dorsal bileşik gözü: Küçük, hızlı hareket eden nesnelerin tespiti için uzmanlaşmış bir göz. Z. Naturforsch, 31c: 764-765.
  12. ^ a b Land, F.M., Collett, T.S. 1975. Hoverfly'de uçuş davranışının görsel kontrolü, Syritta pipiens. J. Comp. Physiol., 99: 1-66.
  13. ^ Land, F.M., Collett, T.S. 1974. Karasineklerde kovalama davranışı (Fannia canicularis). J. Comp. Physiol., 89: 331-357.
  14. ^ Zeil, J. 1979. Yeni bir tür nöral süperpozisyon gözü: erkek Bibionidae'nin bileşik gözü. Nature, 278: 249-250.
  15. ^ Mason, M.J., Lin, C.C. ve P.M. Narins. 2003. Boğa kurbağasının orta kulağındaki cinsiyet farklılıkları (Rana catesbeiana). Beyin, Davranış ve Evrim, 61: 91-101.
  16. ^ R.R., Capranica ve J.M. Moffat. 1975. Spadefoot kurbağaların çevresel işitme sisteminin seçiciliği (Scaphiopus couchi) biyolojik önemi olan sesler için. J. Comp. Physiol., 100: 231-249.
  17. ^ Geisler, C.D., Vanbergeijk, W.A. ve L.S. Frishkopf. 1964. Kurbağanın iç kulağı. J. Morphol. 114: 43-57.
  18. ^ Feng, A.S., Narins, P.M. ve Capranica, R.R. 1975. Kurbağadaki üç birincil işitsel lif popülasyonu (Rana catesbiana): çevresel kökenleri ve frekans duyarlılıkları. J. Comp. Physiol., 100: 221-229.
  19. ^ a b Narins, P. ve R. Capranica. 1980. Porto Rikolu ağaç kurbağasının iki notalı çağrısını işlemek için sinirsel uyarlamalar, Eleutherodactylus coqui. Beyin, Davranış ve Evrim, 17: 48-66.
  20. ^ Narins, P.M. ve Capranica, R.R. 1977. Hayvan seslendirmelerindeki zamansal özelliklerin analizi için otomatikleştirilmiş bir teknik. Hayvan Davranışı. 25:615-621.
  21. ^ Narins, P. ve R. Capranica. 1978. Ağaç kurbağasının iki notalı çağrısının iletişimsel önemi, Eleutherodactylus coqui. J. Comp. Physiol., 127: 1-9.
  22. ^ Potter, H.D. 1965. Akustik olarak uyandırılan deşarj kalıpları nöronlar kurbağanın mezensefalonunda. J.Neurophysiol., 28: 1155-1184.
  23. ^ a b Justice, R.W., Dimitratos, S., Walter, M.F., Woods, D.F. ve H. Beissmann. 2003. Sıtma vektöründeki varsayılan antensel taşıyıcı protein genlerinin cinsel dimorfik ifadesi Anopheles gambiae. Böcek Moleküler Biyolojisi, 12 (6): 581-594.

Dış bağlantılar

Bilgi içeren sayfa ve kurbağa kurbağasının sesine bağlantı [1]